Pflanzen

Pflanzen

Gemeine Kiefer (Pinus sylvestris)

Systematik
ohne Rang: Archaeplastida
ohne Rang: Chloroplastida
ohne Rang: Charophyta
ohne Rang: Phragmoplastophyta
ohne Rang: Streptophyta
Reich: Pflanzen
Wissenschaftlicher Name
Embryophyta
Engler, 1892[1][2]
Abteilungen

Als Pflanzen werden heute in erster Linie die Embryophyta bezeichnet, zu denen die Samenpflanzen, die Farne und die Moose gehören. Nach älteren Definitionen, die auch noch gebräuchlich sind, umfasst der Begriff auch die Algen und teils auch die Pilze, obwohl letztere nach heutiger Kenntnis näher mit den Tieren als mit den Embryophyta verwandt sind. Das Teilgebiet der Biologie, das sich wissenschaftlich mit der Erforschung der Pflanzen einschließlich der Algen und der Pilze befasst, ist die Botanik.

Nach heutigen Schätzungen existieren auf der Erde zwischen 320.000 und 500.000 Pflanzenarten, von denen rund ein Fünftel vom Aussterben bedroht sind.[3][4][5]

Begriffsgeschichte[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Pflanzen galten lange Zeit neben den Tieren und den Mineralien als eines der drei Naturreiche, so etwa bei Carl von Linné, Systema Naturae (1735).[6] Auch Ernst Haeckel schloss in seine Gruppe der Plantae die Pilze, Flechten, die Cyanobakterien sowie sehr verschiedene Algengruppen ein.[7] Auch die Bakterien wurden lange Zeit, obwohl sie weit überwiegend nicht phototroph sind und viele von ihnen sich aktiv bewegen, zu den Pflanzen gerechnet, weil die meisten von ihnen feste Zellwände besitzen.[8] Während die Botanik sich weiterhin mit all diesen Gruppen beschäftigt, wurde die Definition der Pflanzen später auf die Embryophyta und die Grünalgen eingeengt, die sich durch die Chlorophylle a und b, Stärke als Reservepolysaccharide und Zellulose in der Zellwand auszeichnen. Heute werden die Pflanzen verschieden definiert: Manche Systeme beziehen die Grünalgen in die Pflanzen ein, andere Systeme, so das hier verwendete, fassen die Lebewesen mit den oben angeführten Merkmalen in den Chloroplastida zusammen und beschränken die Pflanzen auf die Embryophyta.[9] Dagegen zählt der Strasburger (Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften) in der Ausgabe von 2014 neben den Grünalgen auch die Rotalgen zu den Pflanzen (Plantae).[10]

Beschreibung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Lebenszyklus einer Blütenpflanze (Bedecktsamer). In der Mitte der Sporophyt, links der weibliche und rechts der männliche Gametophyt.

Die Pflanzen zeichnen sich durch einen heterophasischen Generationswechsel aus, bei dem sich eine haploide sexuelle und eine diploide vegetative Generation abwechseln (vgl. Kernphasenwechsel und Diplohaplont). Die beiden Generationen sind unterschiedlich gestaltet (heteromorpher Generationswechsel), wobei bei den Gefäßpflanzen der diploide Sporophyt wesentlich größer ist als der haploide Gametophyt, während es bei den Moosen umgekehrt ist.

Die sexuelle Generation, der Gametophyt, bildet (außer bei den Bedecktsamern) Sexualorgane aus, die als Antheridien (männlich) und Archegonien (weiblich) bezeichnet werden. Die Eizellen verbleiben in den Archegonien und werden hier befruchtet. Bei den Samenpflanzen und insbesondere bei den Bedecktsamern (Blütenpflanzen) sind die Gametophyten extrem reduziert. Der männliche Gametophyt bildet mit einer von der Mutterpflanze ausgebildeten Hülle (Exine) das Pollenkorn und besteht nur aus wenigen Zellen (bei Bedecktsamern nur zwei). Der weibliche Gametophyt wird bei den Samenpflanzen Embryosack genannt und besteht bei den Bedecktsamern zumeist aus sieben Zellen, von denen eine die Eizelle ist.

Embryo einer Zeder mit den Keimblättern (c), dem Hypokotyl (h) und der Radicula (r)

Der Sporophyt wird nach der Befruchtung zunächst als mehrzelliger Embryo angelegt (daher die Bezeichnung Embryophyta), der an der Mutterpflanze verbleibt und von dieser ernährt wird. Bei den Samenpflanzen ist der reife Same mit dem Embryo ein Ruhestadium und dient der Verbreitung. Schon der Embryo besteht aus den drei Grundorganen Sprossachse, Blatt und Wurzel, die zusammen als Kormus bezeichnet werden. Nur der viel einfacher gebaute Sporophyt der Moose ist nicht derartig differenziert. Die Blätter sitzen seitlich an der Sprossachse, und aus ihren Achseln entspringen Seitentriebe, durch die sich die Sprossachse verzweigt. Dagegen trägt die Wurzel niemals Blätter, und sie verzweigt sich, indem Seitenwurzeln aus ihrem Inneren hervorbrechen.

Die Pflanzen sind wie auch die Algen photoautotroph, d. h. sowohl phototroph als auch autotroph. Dabei bedeutet phototroph, dass sie ihren Energiebedarf aus Licht decken, und autotroph, dass sie organische Stoffe aus anorganischen bilden können und nicht wie die heterotrophen Lebewesen (z. B. Tiere) organische Stoffe als Nahrung aufnehmen müssen. Als Kohlenstoffquelle verwenden sie in der Regel ausschließlich Kohlenstoffdioxid. Der Aufbau dieser Stoffe mit Licht als Energiequelle wird als Photosynthese bezeichnet. Nicht autotrophe Pflanzen sind stets abgeleitete Formen. Dies sind einige mykotrophe Pflanzen, die heterotroph von Pilzen leben (z. B. einige Orchideen, Corsiaceae, Burmanniaceae), die im Laufe der Evolution ihr Chlorophyll (Blattgrün) verloren haben, und einige heterotrophe Vollschmarotzer auf anderen Pflanzen (z. B. Rafflesiaceae, einige Orobanchaceae und Convolvulaceae).

Weitere Merkmale, die auch viele andere Vertreter der übergeordneten Taxa Charophyta oder Chloroplastida besitzen, sind Chloroplasten mit Chlorophyll a und b als Photosynthesepigmente und Carotinoide als akzessorische Pigmente, Stärke als Reservepolysaccharid und Zellwände mit Zellulose als Hauptbestandteil. Die Sporenwand bzw. die Exine des Pollenkorns enthält Sporopollenin. Die Sporophyten sind von einer Cuticula umgeben, die als Schutz vor dem Austrocknen durch Verdunstung dient.

Das Wachstum der Sprossachse und der Wurzel erfolgt apikal, d. h. an der Spitze, indem in einem dort befindlichen Meristem (teilungsaktive Zone) Zellteilungen stattfinden und die basal gelegenen Tochterzellen sich anschließend unter erheblicher Volumenzunahme strecken (Streckungswachstum) und auch verdicken (primäres Dickenwachstum). Auch die Blattanlagen gehen aus dem Meristem an der Spitze der Sprossachse (Vegetationskegel) hervor, indem sich an dessen Rand Teile höckerartig abgliedern. Bei der weiteren Entwicklung der Blätter kommt es vielfach auch zu interkalarem Wachstum, indem abseits des randständigen Meristems Zellteilungen und -streckungen auftreten, wodurch z. B. Blattstiele entstehen. Außerdem gibt es bei ausdauernden verholzenden Pflanzen das sekundäre Dickenwachstum, durch das etwa Baumstämme immer dicker werden.

Die höchste derzeit lebende Pflanze ist ein 115 Meter hoher Küstenmammutbaum (Sequoia sempervirens) namens Hyperion in Kalifornien.

Stammesgeschichte[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Phylogenie der Pflanzen. Algen sind hier auch ein Teil des Pflanzenreiches. Paraphyletische Gruppen sind blau gekennzeichnet. Ursprung der Pflanzen: Symbiogenese zwischen einem Cyanobakterium und einem biflagellaten Protozoen der Klade Diaphoretickes.

Die stammesgeschichtlich nächsten Verwandten der Pflanzen sind eine Gruppe früher zu den „Grünalgen“ gerechneter Algentaxa, die mit ihnen als Charophyta zusammengefasst werden. Seit einigen Jahren galten die neben den Pflanzen morphologisch komplexesten Charophyta, die Armleuchteralgen, als die nächsten Verwandten, mit denen zusammen sie ein Taxon namens Streptophyta bilden würden. Neuere, vor allem genetische Untersuchungen deuten stattdessen auf die nur einfache Zellfäden bildenden Schmuckalgen als nächste Verwandte hin.[11] Die Charophyta außer den Pflanzen sind Haplonten, d. h. mit Ausnahme der Zygote haploid. Die Pflanzen entwickelten den oben beschriebenen heterophasischen Generationswechsel, wobei anfangs die haploide sexuelle Generation überwog, aber mit der fortschreitenden Emanzipation vom Wasser die diploide vegetative Generation immer stärker in den Vordergrund trat.[12] (Siehe auch: Der Generationswechsel in der Stammesgeschichte der Pflanzen sowie Evolution des Lebenszyklus der Pflanzen.)

Der Übergang von der aquatischen zur terrestrischen Lebensweise (Landgang) wurde offenbar ermöglicht durch eine Symbiose mit Pilzen (Mykorrhiza).[13] Nach einer Studie von 2018 geschah das wahrscheinlich im Kambrium, also vor etwa 500 Millionen Jahren und damit erheblich früher als bislang angenommen.[14]

Die manchmal vertretene Ansicht, es gebe mehrere Abstammungslinien der Pflanzen aus den Algen heraus, wurde bereits durch morphologische Studien als unwahrscheinlich erkannt[7]. Dies wird auch durch molekularbiologische Studien nicht gestützt[15] und daher heute nicht mehr vertreten. Ob die besonderen zellulären Anpassungen der Pflanzen an das Landleben, wie zum Beispiel die besonders stabile Zellwand mit Einlagerung von phenolischen Verbindungen wie Lignin, die besonders ausgefeilten Reaktionswege auf Umweltstress oder der Schutz gegen zerstörerische Einflüsse durch zu starke Belichtung, bereits bei im Süßwasser lebenden, noch einfach gebauten Vorfahren evolvierten (also eine Präadaptation oder Exaptation waren), oder ob sich diese Eigenschaften als Adaptation erst an Land entwickelten, ist wissenschaftlich bis heute umstritten.[11]

Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Gemäß der aktuellen Eukaryoten-Systematik von Adl u. a. (2012)[16] zählen die Vertreter der Grünalgen und Rotalgen, die lange zusammen mit den „Landpflanzen“ (Embryophyten) gemeinsam zu den Pflanzen im weiteren Sinne gerechnet wurden, nicht mehr zu den Plantae. Somit entsprechen die Plantae lediglich den Embryophyten, umfassen also die Moose und die Gefäßpflanzen.

Äußere Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Verwandtschaft der Pflanzen mit den Grünalgen war aufgrund der gemeinsamen Photosynthesepigmente (Chlorophyll a und b) sowie des Vorkommens von Polysacchariden (echter Stärke) lange vermutet worden. Molekularbiologisch wurde jedoch eruiert, dass nur ein kleiner Teil der ursprünglich weit gefassten Grünalgen in der Nähe der Pflanzen steht und nur dieser mit den Plantae in die Gruppe der Charophyta gehört. DNA-Sequenzvergleiche zeigten, dass die makroskopischen Armleuchteralgen, welche bereits morphologische Komplexität etwa durch ein ihre Eizellen umhüllendes Gewebe bilden, die nächsten lebenden Verwandten der Pflanzen sind. Zusammen bilden sie die Gruppe der Streptophyta. Ein Kladogramm dazu sieht folgendermaßen aus:[16]

  Chloroplastida  

 Chlorophyta


  Charophyta  

 Chlorokybophyceae


   

 Mesostigmatophyceae


   

 Klebsormidiophyceae


  Phragmoplastophyta  

 Coleochaetophyceae


  Schmuckalgen  

 Jochalgen (Zygnematales)


   

 Zieralgen (Desmidiales)



  Streptophyta  

 Armleuchteralgen (Charophyceae)


   

 Pflanzen (Embryophyta)


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Innere Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die rezenten Vertreter der Landpflanzen bilden vier deutlich voneinander getrennte Gruppen. Diese sind sowohl nach morphologischen wie auch nach molekularbiologischen Studien monophyletisch: Lebermoose, Laubmoose, Hornmoose und Gefäßpflanzen. Die Stellung dieser vier Gruppen untereinander ist jedoch noch nicht endgültig geklärt. In der Vergangenheit gab es verschiedene Vorschläge (vgl. Systematik der Moose), jedoch zeichnet sich folgendes Kladogramm als wahrscheinliche Verwandtschaftsverhältnisse ab:[15]

  Pflanzen  

 Lebermoose


   

 Laubmoose


   

 Hornmoose


   

 Gefäßpflanzen


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Die Hornmoose wären demnach die Schwestergruppe der Gefäßpflanzen. Neben molekularbiologischen Studien weisen auch mehrere den Hornmoosen im Vergleich zu den anderen Moosen eigentümliche Merkmale auf die nahe Verwandtschaft zu den Gefäßpflanzen hin: die Sporophyten der Hornmoose sind relativ groß, langlebig und photosynthetisch aktiv, also relativ selbständig. Damit nehmen sie eine Zwischenstellung zwischen den anderen Moosen mit ihren vom Gametophyten abhängigen Sporophyten und den Gefäßpflanzen mit ihren völlig unabhängigen Sporophyten ein.[15] Demnach sind Moose, wie ursprünglich gedacht, keine monophyletische, sondern eine paraphyletische Gruppierung.

Für eine detailliertere Übersicht über das Pflanzenreich, siehe Systematik des Pflanzenreichs.

Systematik fossiler Vertreter[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Bei Einbeziehung fossiler Pflanzen, die an der Basis der Gefäßpflanzen stehen, wird das oben dargestellte Bild etwas komplizierter. Zwar sind fossile Moose aus der Frühzeit der Pflanzen nicht bekannt, dafür sind etliche Vertreter früher Gefäßpflanzen bekannt. Diese wurden im frühen 20. Jahrhundert unter dem Begriff Psilophyten vereinigt, diese Gruppe erwies sich jedoch schon bald als sehr heterogen. Banks hat diese Gruppe in die drei Gruppen Rhyniophyta, Trimerophytophyta und Zosterophyllophyta aufgespalten. Kenrick und Crane[7] zeigten jedoch 1997, dass zumindest die beiden ersten Gruppen künstlich sind. Die Vertreter der beiden letzten Gruppen gehören zu den Eutracheophyten, während die Vertreter der Rhyniophyta sehr basal stehen. Kenrick und Crane stellten folgendes Kladogramm auf:[17]

  Polysporangiophyten  

  Gefäßpflanzen  

 Echte Gefäßpflanzen (Eutracheophyten)


  Rhyniopsida  


 Stockmansella


   

 Rhynia



   

 Huvenia




   

 Aglaophyton



  Horneophytopsida  


 Caia


   

 Horneophyton



   

 Tortilicaulis




Zwischen den Moosen (nicht dargestellt) und den Gefäßpflanzen gibt es also noch einige Gruppen ausgestorbener Pflanzen.

Polysporangiophyten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Polysporangiophyten umfassen die gesamte oben dargestellte Klade und umfassen alle Landpflanzen, die nicht zu einer der Moosgruppen gezählt werden. Ihre gemeinsamen abgeleiteten Merkmale (Synapomorphien) sind: verzweigte Sporophyten mit mehreren Sporangien; der Sporophyt ist unabhängig vom Gametophyten. Die Archegonien sind in den Gametophyten eingesenkt, dies ist aber auch bei den Hornmoosen der Fall.[18]

Zu den Vertretern der Polysporangiophyten gehören als basalste Gruppe die Horneophytopsida mit Horneophyton. Eine isoliert stehende Art ist Aglaophyton major. Die übrigen Vertreter gehören zu den Gefäßpflanzen (Tracheobionta), deren basale Gruppe die Rhyniopsida sind.

Bedeutung für den Menschen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Nutzung der Pflanzen begann in der Frühzeit des Menschen mit dem Sammeln. Heute werden Pflanzen für den menschlichen Gebrauch überwiegend als Kulturpflanzen angebaut (Landwirtschaft). Einen Grenzfall stellt die Nutzung des Holzes aus Wäldern dar.

Pflanzen als Nahrung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Ernährung des Menschen basiert vollständig auf Pflanzen, entweder durch den direkten Verzehr, oder indirekt durch den Verzehr von pflanzenfressenden Tieren oder Tierprodukten. Die weltweit wichtigsten Nutzpflanzen sind Weizen, Reis, Mais und Kartoffeln. Von der großen Anzahl der kultivierten Nutzpflanzen trägt nur ein kleiner Anteil die Hauptlast der menschlichen Ernährung (Grundnahrungsmittel).

Pflanzen als Sauerstofflieferanten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Durch die Photosynthese produzieren Pflanzen Sauerstoff.

Pflanzen als Energielieferanten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die klassische Form der Energiegewinnung aus Pflanzen ist das Verbrennen. Die Verwendung von Feuer ist eine der ganz frühen Errungenschaften des Menschen. Wichtigstes Brennmaterial ist Holz. Auch die bergmännisch gewonnene Kohle ist ein pflanzlicher Brennstoff. Eine zunehmende Bedeutung gewinnen die aus Pflanzen gewonnenen Kraftstoffe, zum Beispiel Biodiesel.

Pflanzen als Werkstoff[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Traditionell werden Pflanzen zu verschiedenen Zwecken für den menschlichen Gebrauch verarbeitet. Pflanzen sind das wichtigste Ausgangsmaterial zur Herstellung von Kleidung und Papier. Sie werden zu vielerlei Werkzeugen verarbeitet. Pflanzen, insbesondere ihr Holz, sind ein unverzichtbares Baumaterial.

Pflanzen als Farbstofflieferanten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Viele Pflanzen werden seit alters her als Färberpflanzen eingesetzt, da sie Inhaltsstoffe enthalten, die zum Färben genutzt werden können. Als einige der bekanntesten so genutzten Pflanzen seien genannt: Färberwaid, Indigolupine, Färberginster, Färberdistel und Färberkrapp.

Pflanzen als Genussmittel[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Seit jeher werden Pflanzen nicht nur als Grundnahrungsmittel gegessen. Viele Pflanzen und Pflanzenprodukte werden auch als Genussmittel genutzt, wie etwa Kräuter und Gewürze zum Verfeinern von Speisen. Beispiele für pflanzliche Genussmittel mit großer wirtschaftlicher Bedeutung sind Kaffee, Tee, Tabak und der aus verschiedensten Pflanzen gewonnene Alkohol. Genussmittel im weiteren Sinn sind auch die rauscherzeugenden Drogenpflanzen, die oft zu den Giftpflanzen gezählt werden.

Nutzung als Heilmittel[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Vor dem Aufkommen synthetischer Arzneimittel spielten Pflanzen und Pflanzenextrakte eine Schlüsselrolle als Heilmittel. Auch heute noch sind in vielen zugelassenen Arzneimitteln pflanzliche Stoffe enthalten. Eine zentrale Bedeutung haben Heilpflanzen in der Volksmedizin, insbesondere in der Form von Kräutertees.

Zierpflanzen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Zierpflanzen werden aus ästhetischen Gründen angepflanzt, beispielsweise zur Begrünung von Bauwerken. Die meisten Zimmerpflanzen gehören in diese Kategorie. Beliebte Familien sind Bromelien und Orchideen. Sehr häufig werden aromatische Pflanzen auch ihres Duftes wegen angepflanzt, wie es bei duftenden Blumen – insbesondere den Rosen – der Fall ist.

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Joachim W. Kadereit, Christian Körner, Benedikt Kost, Uwe Sonnewald: Strasburger Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften. 37. Aufl., Springer Spektrum, Berlin/Heidelberg 2014.
  • Peter Raven, Ray F. Evert, Susan Eichhorn: Biologie der Pflanzen. 4. Auflage. de Gruyter, Berlin/New York 2006, ISBN 3-11-018531-8 (englisch: Biology of Plants. Übersetzt von B. Biskup u. a.).

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. Adolf Engler: Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-pharmaceutische Botanik. Eine Uebersicht über das ganze Pflanzensystem mit Berücksichtigung der Medicinal- und Nutzpflanzen. Gebrüder Borntraeger, Berlin 1892, S. 43, 59 (online).
  2. J. R. Pirani, J. Prado: Embryopsida, a new name for the class of land plants. In: Taxon. Band 61, Nr. 5. International Association for Plant Taxonomy, 2012, S. 1097 (PDF).
  3. Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von Eduard Strasburger. 35. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X, S. 10.
  4. New study shows one fifth of the world’s plants are under threat of extinction. IUCN, abgerufen am 15. Oktober 2010.
  5. IUCN Red List (version2010.1), Table 1: Numbers of threatened species by major groups of organisms (1996–2010). IUCN, abgerufen am 15. Oktober 2010 (PDF; 24 kB).
  6. Ilse Jahn (Hrsg.): Geschichte der Biologie. Nikol, Hamburg 2002, ISBN 3-937872-01-9, S. 235.
  7. abc Paul Kenrick, Peter R. Crane: The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study. Smithsonian Institution Press, Washington/London 1997, ISBN 1-56098-729-4, S. 15, 231.
  8. Beispiel: Hans Fitting, Walter Schumacher, Richard Harder, Franz Firbas (begründet von E. Strasburger, F. Noll, H. Schenk, A. F. W. Schimper): Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 23. Auflage. Piscator, Stuttgart 1951, S. 294–301.
  9. vgl. Strasburger 2002, S. 675ff., und Adl u. a. 2005.
  10. Joachim W. Kadereit, Christian Körner, Benedikt Kost, Uwe Sonnewald: Strasburger Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften. 37. Aufl., Springer Spektrum, Berlin/Heidelberg 2014, S. 544f.
  11. ab Jan de Vries & John M. Archibald (2018): Plant evolution: landmarks on the path to terrestrial life. New Phytologist 217 (4): 1428-1434. doi:10.1111/nph.14975
  12. Lin-Yong Qiu, Alexander B. Taylor, Hilary A. McManus: Evolution of the life cycle in land plants. Journal of Systematics and Evolution 50 (2012), S. 171–194.
  13. Bin Wang & al.: Presence of three mycorrhizal genes in the common ancestor of land plants suggests a key role of mycorrhizas in the colonization of land by plants. New Phytologist 186, S. 514–525 (2010).
  14. Jennifer L. Morris & al.: The timescale of early land plant evolution. PNAS 115, S. E2274–E2283 (2018).
  15. abc Yin-Long Qiu u. a.: The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 103(42), 2006, S. 15511–15516. (online)
  16. ab Sina M. Adl, A. G. B. Simpson, C. E. Lane, J. Lukeš, D. Bass, S. S. Bowser, M. W. Brown, F. Burki, M. Dunthorn, V. Hampl, A. Heiss, M. Hoppenrath, E. Lara, L. le Gall, D. H. Lynn, H. McManus, E. A. D. Mitchell, S. E. Mozley-Stanridge, L. W. Parfrey, J. Pawlowski, S. Rueckert, L. Shadwick, C. L. Schoch, A. Smirnov, F. W. Spiegel: The Revised Classification of Eukaryotes. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. 59, 2012, S. 429–514. (PDF online)
  17. Paul Kenrick, Peter R. Crane: The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study. Smithsonian Institution Press, Washington D.C. 1997, Abb. 4.31.
  18. Kenrick, Crane 1997, Tabelle 7.2.

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

 Commons: Pflanzen – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
 Wikibooks: Bestimmungsbuch Pflanzen Mitteleuropas – Lern- und Lehrmaterialien
 Wikiquote: Pflanze – Zitate
 Wiktionary: Pflanze – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
Pflanzen

Gemeine Kiefer (Pinus sylvestris)

Systematik
ohne Rang: Archaeplastida
ohne Rang: Chloroplastida
ohne Rang: Charophyta
ohne Rang: Phragmoplastophyta
ohne Rang: Streptophyta
Reich: Pflanzen
Wissenschaftlicher Name
Embryophyta
Engler, 1892[1][2]
Abteilungen

Als Pflanzen werden heute in erster Linie die Embryophyta bezeichnet, zu denen die Samenpflanzen, die Farne und die Moose gehören. Nach älteren Definitionen, die auch noch gebräuchlich sind, umfasst der Begriff auch die Algen und teils auch die Pilze, obwohl letztere nach heutiger Kenntnis näher mit den Tieren als mit den Embryophyta verwandt sind. Das Teilgebiet der Biologie, das sich wissenschaftlich mit der Erforschung der Pflanzen einschließlich der Algen und der Pilze befasst, ist die Botanik.

Nach heutigen Schätzungen existieren auf der Erde zwischen 320.000 und 500.000 Pflanzenarten, von denen rund ein Fünftel vom Aussterben bedroht sind.[3][4][5]

Begriffsgeschichte[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Pflanzen galten lange Zeit neben den Tieren und den Mineralien als eines der drei Naturreiche, so etwa bei Carl von Linné, Systema Naturae (1735).[6] Auch Ernst Haeckel schloss in seine Gruppe der Plantae die Pilze, Flechten, die Cyanobakterien sowie sehr verschiedene Algengruppen ein.[7] Auch die Bakterien wurden lange Zeit, obwohl sie weit überwiegend nicht phototroph sind und viele von ihnen sich aktiv bewegen, zu den Pflanzen gerechnet, weil die meisten von ihnen feste Zellwände besitzen.[8] Während die Botanik sich weiterhin mit all diesen Gruppen beschäftigt, wurde die Definition der Pflanzen später auf die Embryophyta und die Grünalgen eingeengt, die sich durch die Chlorophylle a und b, Stärke als Reservepolysaccharide und Zellulose in der Zellwand auszeichnen. Heute werden die Pflanzen verschieden definiert: Manche Systeme beziehen die Grünalgen in die Pflanzen ein, andere Systeme, so das hier verwendete, fassen die Lebewesen mit den oben angeführten Merkmalen in den Chloroplastida zusammen und beschränken die Pflanzen auf die Embryophyta.[9] Dagegen zählt der Strasburger (Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften) in der Ausgabe von 2014 neben den Grünalgen auch die Rotalgen zu den Pflanzen (Plantae).[10]

Beschreibung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Lebenszyklus einer Blütenpflanze (Bedecktsamer). In der Mitte der Sporophyt, links der weibliche und rechts der männliche Gametophyt.

Die Pflanzen zeichnen sich durch einen heterophasischen Generationswechsel aus, bei dem sich eine haploide sexuelle und eine diploide vegetative Generation abwechseln (vgl. Kernphasenwechsel und Diplohaplont). Die beiden Generationen sind unterschiedlich gestaltet (heteromorpher Generationswechsel), wobei bei den Gefäßpflanzen der diploide Sporophyt wesentlich größer ist als der haploide Gametophyt, während es bei den Moosen umgekehrt ist.

Die sexuelle Generation, der Gametophyt, bildet (außer bei den Bedecktsamern) Sexualorgane aus, die als Antheridien (männlich) und Archegonien (weiblich) bezeichnet werden. Die Eizellen verbleiben in den Archegonien und werden hier befruchtet. Bei den Samenpflanzen und insbesondere bei den Bedecktsamern (Blütenpflanzen) sind die Gametophyten extrem reduziert. Der männliche Gametophyt bildet mit einer von der Mutterpflanze ausgebildeten Hülle (Exine) das Pollenkorn und besteht nur aus wenigen Zellen (bei Bedecktsamern nur zwei). Der weibliche Gametophyt wird bei den Samenpflanzen Embryosack genannt und besteht bei den Bedecktsamern zumeist aus sieben Zellen, von denen eine die Eizelle ist.

Embryo einer Zeder mit den Keimblättern (c), dem Hypokotyl (h) und der Radicula (r)

Der Sporophyt wird nach der Befruchtung zunächst als mehrzelliger Embryo angelegt (daher die Bezeichnung Embryophyta), der an der Mutterpflanze verbleibt und von dieser ernährt wird. Bei den Samenpflanzen ist der reife Same mit dem Embryo ein Ruhestadium und dient der Verbreitung. Schon der Embryo besteht aus den drei Grundorganen Sprossachse, Blatt und Wurzel, die zusammen als Kormus bezeichnet werden. Nur der viel einfacher gebaute Sporophyt der Moose ist nicht derartig differenziert. Die Blätter sitzen seitlich an der Sprossachse, und aus ihren Achseln entspringen Seitentriebe, durch die sich die Sprossachse verzweigt. Dagegen trägt die Wurzel niemals Blätter, und sie verzweigt sich, indem Seitenwurzeln aus ihrem Inneren hervorbrechen.

Die Pflanzen sind wie auch die Algen photoautotroph, d. h. sowohl phototroph als auch autotroph. Dabei bedeutet phototroph, dass sie ihren Energiebedarf aus Licht decken, und autotroph, dass sie organische Stoffe aus anorganischen bilden können und nicht wie die heterotrophen Lebewesen (z. B. Tiere) organische Stoffe als Nahrung aufnehmen müssen. Als Kohlenstoffquelle verwenden sie in der Regel ausschließlich Kohlenstoffdioxid. Der Aufbau dieser Stoffe mit Licht als Energiequelle wird als Photosynthese bezeichnet. Nicht autotrophe Pflanzen sind stets abgeleitete Formen. Dies sind einige mykotrophe Pflanzen, die heterotroph von Pilzen leben (z. B. einige Orchideen, Corsiaceae, Burmanniaceae), die im Laufe der Evolution ihr Chlorophyll (Blattgrün) verloren haben, und einige heterotrophe Vollschmarotzer auf anderen Pflanzen (z. B. Rafflesiaceae, einige Orobanchaceae und Convolvulaceae).

Weitere Merkmale, die auch viele andere Vertreter der übergeordneten Taxa Charophyta oder Chloroplastida besitzen, sind Chloroplasten mit Chlorophyll a und b als Photosynthesepigmente und Carotinoide als akzessorische Pigmente, Stärke als Reservepolysaccharid und Zellwände mit Zellulose als Hauptbestandteil. Die Sporenwand bzw. die Exine des Pollenkorns enthält Sporopollenin. Die Sporophyten sind von einer Cuticula umgeben, die als Schutz vor dem Austrocknen durch Verdunstung dient.

Das Wachstum der Sprossachse und der Wurzel erfolgt apikal, d. h. an der Spitze, indem in einem dort befindlichen Meristem (teilungsaktive Zone) Zellteilungen stattfinden und die basal gelegenen Tochterzellen sich anschließend unter erheblicher Volumenzunahme strecken (Streckungswachstum) und auch verdicken (primäres Dickenwachstum). Auch die Blattanlagen gehen aus dem Meristem an der Spitze der Sprossachse (Vegetationskegel) hervor, indem sich an dessen Rand Teile höckerartig abgliedern. Bei der weiteren Entwicklung der Blätter kommt es vielfach auch zu interkalarem Wachstum, indem abseits des randständigen Meristems Zellteilungen und -streckungen auftreten, wodurch z. B. Blattstiele entstehen. Außerdem gibt es bei ausdauernden verholzenden Pflanzen das sekundäre Dickenwachstum, durch das etwa Baumstämme immer dicker werden.

Die höchste derzeit lebende Pflanze ist ein 115 Meter hoher Küstenmammutbaum (Sequoia sempervirens) namens Hyperion in Kalifornien.

Stammesgeschichte[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Phylogenie der Pflanzen. Algen sind hier auch ein Teil des Pflanzenreiches. Paraphyletische Gruppen sind blau gekennzeichnet. Ursprung der Pflanzen: Symbiogenese zwischen einem Cyanobakterium und einem biflagellaten Protozoen der Klade Diaphoretickes.

Die stammesgeschichtlich nächsten Verwandten der Pflanzen sind eine Gruppe früher zu den „Grünalgen“ gerechneter Algentaxa, die mit ihnen als Charophyta zusammengefasst werden. Seit einigen Jahren galten die neben den Pflanzen morphologisch komplexesten Charophyta, die Armleuchteralgen, als die nächsten Verwandten, mit denen zusammen sie ein Taxon namens Streptophyta bilden würden. Neuere, vor allem genetische Untersuchungen deuten stattdessen auf die nur einfache Zellfäden bildenden Schmuckalgen als nächste Verwandte hin.[11] Die Charophyta außer den Pflanzen sind Haplonten, d. h. mit Ausnahme der Zygote haploid. Die Pflanzen entwickelten den oben beschriebenen heterophasischen Generationswechsel, wobei anfangs die haploide sexuelle Generation überwog, aber mit der fortschreitenden Emanzipation vom Wasser die diploide vegetative Generation immer stärker in den Vordergrund trat.[12] (Siehe auch: Der Generationswechsel in der Stammesgeschichte der Pflanzen sowie Evolution des Lebenszyklus der Pflanzen.)

Der Übergang von der aquatischen zur terrestrischen Lebensweise (Landgang) wurde offenbar ermöglicht durch eine Symbiose mit Pilzen (Mykorrhiza).[13] Nach einer Studie von 2018 geschah das wahrscheinlich im Kambrium, also vor etwa 500 Millionen Jahren und damit erheblich früher als bislang angenommen.[14]

Die manchmal vertretene Ansicht, es gebe mehrere Abstammungslinien der Pflanzen aus den Algen heraus, wurde bereits durch morphologische Studien als unwahrscheinlich erkannt[7]. Dies wird auch durch molekularbiologische Studien nicht gestützt[15] und daher heute nicht mehr vertreten. Ob die besonderen zellulären Anpassungen der Pflanzen an das Landleben, wie zum Beispiel die besonders stabile Zellwand mit Einlagerung von phenolischen Verbindungen wie Lignin, die besonders ausgefeilten Reaktionswege auf Umweltstress oder der Schutz gegen zerstörerische Einflüsse durch zu starke Belichtung, bereits bei im Süßwasser lebenden, noch einfach gebauten Vorfahren evolvierten (also eine Präadaptation oder Exaptation waren), oder ob sich diese Eigenschaften als Adaptation erst an Land entwickelten, ist wissenschaftlich bis heute umstritten.[11]

Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Gemäß der aktuellen Eukaryoten-Systematik von Adl u. a. (2012)[16] zählen die Vertreter der Grünalgen und Rotalgen, die lange zusammen mit den „Landpflanzen“ (Embryophyten) gemeinsam zu den Pflanzen im weiteren Sinne gerechnet wurden, nicht mehr zu den Plantae. Somit entsprechen die Plantae lediglich den Embryophyten, umfassen also die Moose und die Gefäßpflanzen.

Äußere Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Verwandtschaft der Pflanzen mit den Grünalgen war aufgrund der gemeinsamen Photosynthesepigmente (Chlorophyll a und b) sowie des Vorkommens von Polysacchariden (echter Stärke) lange vermutet worden. Molekularbiologisch wurde jedoch eruiert, dass nur ein kleiner Teil der ursprünglich weit gefassten Grünalgen in der Nähe der Pflanzen steht und nur dieser mit den Plantae in die Gruppe der Charophyta gehört. DNA-Sequenzvergleiche zeigten, dass die makroskopischen Armleuchteralgen, welche bereits morphologische Komplexität etwa durch ein ihre Eizellen umhüllendes Gewebe bilden, die nächsten lebenden Verwandten der Pflanzen sind. Zusammen bilden sie die Gruppe der Streptophyta. Ein Kladogramm dazu sieht folgendermaßen aus:[16]

  Chloroplastida  

 Chlorophyta


  Charophyta  

 Chlorokybophyceae


   

 Mesostigmatophyceae


   

 Klebsormidiophyceae


  Phragmoplastophyta  

 Coleochaetophyceae


  Schmuckalgen  

 Jochalgen (Zygnematales)


   

 Zieralgen (Desmidiales)



  Streptophyta  

 Armleuchteralgen (Charophyceae)


   

 Pflanzen (Embryophyta)


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Innere Systematik[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die rezenten Vertreter der Landpflanzen bilden vier deutlich voneinander getrennte Gruppen. Diese sind sowohl nach morphologischen wie auch nach molekularbiologischen Studien monophyletisch: Lebermoose, Laubmoose, Hornmoose und Gefäßpflanzen. Die Stellung dieser vier Gruppen untereinander ist jedoch noch nicht endgültig geklärt. In der Vergangenheit gab es verschiedene Vorschläge (vgl. Systematik der Moose), jedoch zeichnet sich folgendes Kladogramm als wahrscheinliche Verwandtschaftsverhältnisse ab:[15]

  Pflanzen  

 Lebermoose


   

 Laubmoose


   

 Hornmoose


   

 Gefäßpflanzen


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Die Hornmoose wären demnach die Schwestergruppe der Gefäßpflanzen. Neben molekularbiologischen Studien weisen auch mehrere den Hornmoosen im Vergleich zu den anderen Moosen eigentümliche Merkmale auf die nahe Verwandtschaft zu den Gefäßpflanzen hin: die Sporophyten der Hornmoose sind relativ groß, langlebig und photosynthetisch aktiv, also relativ selbständig. Damit nehmen sie eine Zwischenstellung zwischen den anderen Moosen mit ihren vom Gametophyten abhängigen Sporophyten und den Gefäßpflanzen mit ihren völlig unabhängigen Sporophyten ein.[15] Demnach sind Moose, wie ursprünglich gedacht, keine monophyletische, sondern eine paraphyletische Gruppierung.

Für eine detailliertere Übersicht über das Pflanzenreich, siehe Systematik des Pflanzenreichs.

Systematik fossiler Vertreter[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Bei Einbeziehung fossiler Pflanzen, die an der Basis der Gefäßpflanzen stehen, wird das oben dargestellte Bild etwas komplizierter. Zwar sind fossile Moose aus der Frühzeit der Pflanzen nicht bekannt, dafür sind etliche Vertreter früher Gefäßpflanzen bekannt. Diese wurden im frühen 20. Jahrhundert unter dem Begriff Psilophyten vereinigt, diese Gruppe erwies sich jedoch schon bald als sehr heterogen. Banks hat diese Gruppe in die drei Gruppen Rhyniophyta, Trimerophytophyta und Zosterophyllophyta aufgespalten. Kenrick und Crane[7] zeigten jedoch 1997, dass zumindest die beiden ersten Gruppen künstlich sind. Die Vertreter der beiden letzten Gruppen gehören zu den Eutracheophyten, während die Vertreter der Rhyniophyta sehr basal stehen. Kenrick und Crane stellten folgendes Kladogramm auf:[17]

  Polysporangiophyten  

  Gefäßpflanzen  

 Echte Gefäßpflanzen (Eutracheophyten)


  Rhyniopsida  


 Stockmansella


   

 Rhynia



   

 Huvenia




   

 Aglaophyton



  Horneophytopsida  


 Caia


   

 Horneophyton



   

 Tortilicaulis




Zwischen den Moosen (nicht dargestellt) und den Gefäßpflanzen gibt es also noch einige Gruppen ausgestorbener Pflanzen.

Polysporangiophyten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Polysporangiophyten umfassen die gesamte oben dargestellte Klade und umfassen alle Landpflanzen, die nicht zu einer der Moosgruppen gezählt werden. Ihre gemeinsamen abgeleiteten Merkmale (Synapomorphien) sind: verzweigte Sporophyten mit mehreren Sporangien; der Sporophyt ist unabhängig vom Gametophyten. Die Archegonien sind in den Gametophyten eingesenkt, dies ist aber auch bei den Hornmoosen der Fall.[18]

Zu den Vertretern der Polysporangiophyten gehören als basalste Gruppe die Horneophytopsida mit Horneophyton. Eine isoliert stehende Art ist Aglaophyton major. Die übrigen Vertreter gehören zu den Gefäßpflanzen (Tracheobionta), deren basale Gruppe die Rhyniopsida sind.

Bedeutung für den Menschen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Nutzung der Pflanzen begann in der Frühzeit des Menschen mit dem Sammeln. Heute werden Pflanzen für den menschlichen Gebrauch überwiegend als Kulturpflanzen angebaut (Landwirtschaft). Einen Grenzfall stellt die Nutzung des Holzes aus Wäldern dar.

Pflanzen als Nahrung[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die Ernährung des Menschen basiert vollständig auf Pflanzen, entweder durch den direkten Verzehr, oder indirekt durch den Verzehr von pflanzenfressenden Tieren oder Tierprodukten. Die weltweit wichtigsten Nutzpflanzen sind Weizen, Reis, Mais und Kartoffeln. Von der großen Anzahl der kultivierten Nutzpflanzen trägt nur ein kleiner Anteil die Hauptlast der menschlichen Ernährung (Grundnahrungsmittel).

Pflanzen als Sauerstofflieferanten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Durch die Photosynthese produzieren Pflanzen Sauerstoff.

Pflanzen als Energielieferanten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Die klassische Form der Energiegewinnung aus Pflanzen ist das Verbrennen. Die Verwendung von Feuer ist eine der ganz frühen Errungenschaften des Menschen. Wichtigstes Brennmaterial ist Holz. Auch die bergmännisch gewonnene Kohle ist ein pflanzlicher Brennstoff. Eine zunehmende Bedeutung gewinnen die aus Pflanzen gewonnenen Kraftstoffe, zum Beispiel Biodiesel.

Pflanzen als Werkstoff[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Traditionell werden Pflanzen zu verschiedenen Zwecken für den menschlichen Gebrauch verarbeitet. Pflanzen sind das wichtigste Ausgangsmaterial zur Herstellung von Kleidung und Papier. Sie werden zu vielerlei Werkzeugen verarbeitet. Pflanzen, insbesondere ihr Holz, sind ein unverzichtbares Baumaterial.

Pflanzen als Farbstofflieferanten[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Viele Pflanzen werden seit alters her als Färberpflanzen eingesetzt, da sie Inhaltsstoffe enthalten, die zum Färben genutzt werden können. Als einige der bekanntesten so genutzten Pflanzen seien genannt: Färberwaid, Indigolupine, Färberginster, Färberdistel und Färberkrapp.

Pflanzen als Genussmittel[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Seit jeher werden Pflanzen nicht nur als Grundnahrungsmittel gegessen. Viele Pflanzen und Pflanzenprodukte werden auch als Genussmittel genutzt, wie etwa Kräuter und Gewürze zum Verfeinern von Speisen. Beispiele für pflanzliche Genussmittel mit großer wirtschaftlicher Bedeutung sind Kaffee, Tee, Tabak und der aus verschiedensten Pflanzen gewonnene Alkohol. Genussmittel im weiteren Sinn sind auch die rauscherzeugenden Drogenpflanzen, die oft zu den Giftpflanzen gezählt werden.

Nutzung als Heilmittel[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Vor dem Aufkommen synthetischer Arzneimittel spielten Pflanzen und Pflanzenextrakte eine Schlüsselrolle als Heilmittel. Auch heute noch sind in vielen zugelassenen Arzneimitteln pflanzliche Stoffe enthalten. Eine zentrale Bedeutung haben Heilpflanzen in der Volksmedizin, insbesondere in der Form von Kräutertees.

Zierpflanzen[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

Zierpflanzen werden aus ästhetischen Gründen angepflanzt, beispielsweise zur Begrünung von Bauwerken. Die meisten Zimmerpflanzen gehören in diese Kategorie. Beliebte Familien sind Bromelien und Orchideen. Sehr häufig werden aromatische Pflanzen auch ihres Duftes wegen angepflanzt, wie es bei duftenden Blumen – insbesondere den Rosen – der Fall ist.

Literatur[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  • Joachim W. Kadereit, Christian Körner, Benedikt Kost, Uwe Sonnewald: Strasburger Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften. 37. Aufl., Springer Spektrum, Berlin/Heidelberg 2014.
  • Peter Raven, Ray F. Evert, Susan Eichhorn: Biologie der Pflanzen. 4. Auflage. de Gruyter, Berlin/New York 2006, ISBN 3-11-018531-8 (englisch: Biology of Plants. Übersetzt von B. Biskup u. a.).

Einzelnachweise[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

  1. Adolf Engler: Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-pharmaceutische Botanik. Eine Uebersicht über das ganze Pflanzensystem mit Berücksichtigung der Medicinal- und Nutzpflanzen. Gebrüder Borntraeger, Berlin 1892, S. 43, 59 (online).
  2. J. R. Pirani, J. Prado: Embryopsida, a new name for the class of land plants. In: Taxon. Band 61, Nr. 5. International Association for Plant Taxonomy, 2012, S. 1097 (PDF).
  3. Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von Eduard Strasburger. 35. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X, S. 10.
  4. New study shows one fifth of the world’s plants are under threat of extinction. IUCN, abgerufen am 15. Oktober 2010.
  5. IUCN Red List (version2010.1), Table 1: Numbers of threatened species by major groups of organisms (1996–2010). IUCN, abgerufen am 15. Oktober 2010 (PDF; 24 kB).
  6. Ilse Jahn (Hrsg.): Geschichte der Biologie. Nikol, Hamburg 2002, ISBN 3-937872-01-9, S. 235.
  7. abc Paul Kenrick, Peter R. Crane: The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study. Smithsonian Institution Press, Washington/London 1997, ISBN 1-56098-729-4, S. 15, 231.
  8. Beispiel: Hans Fitting, Walter Schumacher, Richard Harder, Franz Firbas (begründet von E. Strasburger, F. Noll, H. Schenk, A. F. W. Schimper): Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 23. Auflage. Piscator, Stuttgart 1951, S. 294–301.
  9. vgl. Strasburger 2002, S. 675ff., und Adl u. a. 2005.
  10. Joachim W. Kadereit, Christian Körner, Benedikt Kost, Uwe Sonnewald: Strasburger Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften. 37. Aufl., Springer Spektrum, Berlin/Heidelberg 2014, S. 544f.
  11. ab Jan de Vries & John M. Archibald (2018): Plant evolution: landmarks on the path to terrestrial life. New Phytologist 217 (4): 1428-1434. doi:10.1111/nph.14975
  12. Lin-Yong Qiu, Alexander B. Taylor, Hilary A. McManus: Evolution of the life cycle in land plants. Journal of Systematics and Evolution 50 (2012), S. 171–194.
  13. Bin Wang & al.: Presence of three mycorrhizal genes in the common ancestor of land plants suggests a key role of mycorrhizas in the colonization of land by plants. New Phytologist 186, S. 514–525 (2010).
  14. Jennifer L. Morris & al.: The timescale of early land plant evolution. PNAS 115, S. E2274–E2283 (2018).
  15. abc Yin-Long Qiu u. a.: The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 103(42), 2006, S. 15511–15516. (online)
  16. ab Sina M. Adl, A. G. B. Simpson, C. E. Lane, J. Lukeš, D. Bass, S. S. Bowser, M. W. Brown, F. Burki, M. Dunthorn, V. Hampl, A. Heiss, M. Hoppenrath, E. Lara, L. le Gall, D. H. Lynn, H. McManus, E. A. D. Mitchell, S. E. Mozley-Stanridge, L. W. Parfrey, J. Pawlowski, S. Rueckert, L. Shadwick, C. L. Schoch, A. Smirnov, F. W. Spiegel: The Revised Classification of Eukaryotes. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. 59, 2012, S. 429–514. (PDF online)
  17. Paul Kenrick, Peter R. Crane: The Origin and Early Diversification of Land Plants. A Cladistic Study. Smithsonian Institution Press, Washington D.C. 1997, Abb. 4.31.
  18. Kenrick, Crane 1997, Tabelle 7.2.

Weblinks[Bearbeiten | Quelltext bearbeiten]

 Commons: Pflanzen – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
 Wikibooks: Bestimmungsbuch Pflanzen Mitteleuropas – Lern- und Lehrmaterialien
 Wikiquote: Pflanze – Zitate
 Wiktionary: Pflanze – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
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